Рубрики Согласно теории, конкуренция за ресурсы между родственниками видов способствует дивергенции признаков, в результате чего, представители двух видов, более сильные начинают меняться в районе общежития, в сравнении с теми же видами в зонах разделения. Один из немногих детально изучено примеры этого явления — стремительное уменьшение размера Пико в средний земляной вьюрок Geospiza fortis на маленьком острове Дафне в Галапагосском архипелаге, что произошло на фоне засухи в 2004-2005 годах, из-за конкуренции с недавно поселившимся на острове большой земляным вьюрком Geospiza magnirostris. Генетический анализ показал, что ключевую роль в этой эволюции эпизод сыграл участке генома (локус), содержащий ген HMGA2. Недалеко от этого места есть два аллельных варианта, L (large) и S (small), которые влияют на размер клюва, не только землю, но и все остальные вьюрков с Галапагосских островов. Во время засухи, G. fortis проходил интенсивный отбор по локусу HMGA2: погибло 70% видов птиц с генотипом LL и 47% пациентов с генотипом LS, в то время как птицы с генотипом СС только 24%, что не пережили голод. Исследование показало, что быстрые эволюционных изменений, которые ведут к дивергенции признаков конкуренции видов, могут возникнуть из-за сильного выборе одной локусу.
Жена Розмари и Питер Грант (B. Rosemary Grant and Peter R. Grant) отметили эволюции дарвиновых вьюрков на острове Дафне (Daphne Major) в течение более 40 лет, пробыв там 6 месяцев в году. Результатом стали беспрецедентные, точных и подробных данных о действии естественного отбора в природе.
В частности, было показано, что для быстрых эволюционных изменений размера пика в середине земляной вьюрок Geospiza fortis продолжают изменений в состав семян, которыми питаются эти птицы. В засушливые годы увеличивается доля крупных семян, и селективное преимущество получают особи с большими клювами. Например, во время засухи 1977 семян на острове было мало, и основной пищей из G. fortis стали большие, трудно разгрызаемые плоды растения Tribulus cistoides (рис. 1). Бороться с ними, только животные, с большими пиками. Мелкоклювые люди не способны разорвать этот плод, и, как правило, не пытаются делать это. Большинство птиц, с малых пиков погибло от голода, и в результате, средний размер клюва населения вырос (и этот признак, как размер тела, обладает высокой наследуемостью).
В дождливые периоды ориентации выбор наоборот, что приводит к снижению пика в ряду поколений (см.: экологических или Эволюционных процессов могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга, «Элементы», 08.02.2011).
Ситуация принципиально изменилась в 1982 году, в начале периода дождей, в результате сильного явления Эль-Ниньо, когда на острове поселились две самки и трех самцов вида-конкурента большой земляной вьюрок , G. magnirostris. Это птица, которая специализируется на крупных разгрызает семена и плоды T. cistoides три раза быстрее, чем большеклювые вида G. fortis. Пришельцы размножались быстро, но пока дождей выпадало достаточно, еды хватало всем, и конкуренция с чужаками не оказал значительное влияние на развитие G. fortis.
Тем не менее, в 2004-2005 годах, произошло, очередной засухи, что недостатки были в виде мелких и крупных семян. Конкуренция за плоды T. cistoides между большеклювыми образцов , G. fortis и «поналетевшими» G. magnirostris активизировались. Победить в этой конкуренции коренного типа шансов не было, потому что шипы пришельцев гораздо больше и мощнее. Ну а мелкие семена более эффективно работало же G. fortis , с малых пиков. Это привело к массовой гибели большеклювых людей, G. fortis и сокращение среднего пика в населения. Наконец, через 22 года после появление вида-конкурента среднем земляных вьюрков на острове Дафне размер пика и в то же время и размер тела, который положительно коррелирует с размером пик) стали сильнее отличаться от большой земли вьюрков, которые в период разлуки (Peter R. Grant and B. Rosemary Grant, 2006. Evolution of Character прокрутки in Darwin’s Finches).
Этот случай является одним из более подробно задокументированные примеры так называемого несоответствия или возмещения знаков (character дивергенция или character прокрутки). Этот эволюционный механизм был предсказан еще Дарвином: конкуренция за ресурсы, тесно связанные с формами должна способствовать морфологической дивергенции, разделение ниши и видообразованию, потому что селективное преимущество получают особи, ориентированные на ресурсы, конкуренция за которые слабее. Заслуги супругов Гранта состоит в том, что им удалось в деталях следить за работой этого механизма в природе.
Тем не менее, для понимания процесса, необходимо разобраться в ее генетические основы. И вот, спустя 10 лет после публикации знаменитой статьи Питер и Розмари Грант, с описанием, объемом, признаки у вьюрков на острове Дафне журнал Science публикует новую статью, в которой жена Grant) с коллегами из университета Упсала (Швеция) сообщили о том, что эту задачу им удалось решить, по крайней мере, в общих чертах.
Для начала, нужно было найти в геном вьюрков генов, влияющих на размер пика (так как размер тела: эти признаки коррелируют между собой, хотя во время засухи 2004-2005, шансы на выживание чулки земли барабанов больше зависит от размера клюва, в зависимости от размера тела). Авторы отсеквенировали полный геном 60 птиц: 10 представителей малого, среднего и большого земле вьюрков, а также малых, средних и больших деревянных вьюрков (Camarhynchus parvulus, C. pauper и С. psittacula). Земляные и деревянные барабаны были разделены 400 000 лет, а между ними по-прежнему эпизодическая гибридизация (а также между видами внутри каждой из двух групп). Авторы исходили из предположения (впоследствии подтвердившегося), что различия в размерах клюва и тела в каждой группе катушек, должны быть связаны с те же гены и одни и те же наборы вариантов (аллелей). Ранее были получены геномные последовательности 120 вьюрков с Галапагосских островов, в том числе представители 15 видов. Все эти данные были учтены в анализе.
Сравнение геномов позволило выявить шесть участков, по которым крупных, средних и малых барабанов (например, земляные и деревянные), более четко различаются по частотам аллельных вариантов (см. (ы index). Для дальнейшего анализа был выбран участок (локус), различия, которые были более контрастными. В состав данного локуса включает в себя четыре гена: high mobility AT-hook 2 (HMGA2), methionine sulfoxide reductase B3 (MSRB3), LEM domain-containing protein 3 (LEMD3) и WNT inhibitory factor 1 (WIF1). Основные мутации, которые влияют на массу тела и размер клюва, вероятно, находятся в регулирования области гена HMGA2. Кодирует ядерный белок, роль которого, предположительно, является регулирование работы факторов транскрипции (хотя сам он транскрипционным фактором не является). Известно, что мыши поломки этого гена приводит к карликовости (мышка плохо растут и будут получены мыши-пигмеи). У людей аллели HMGA2 коррелируют с различиями в росте, время прорезывания зубов и другие параметры развития скелета. Все это делает гена HMGA2 хорошим кандидатом на роль регулятора размера тела и клюва вьюрков.
Важные результаты дало сравнение филогенетических деревьев вьюрков с Галапагосских островов, построенных полностью геномов, и отдельно — по локусу HMGA2 (рис. 2). На первом дерево, каждая веточка соответствует на ум, что это логично и понятно. Само дерево, если это отражает порядок формирования видов в ходе эволюции. Тем не менее, на второй дерево все катушки были разделены на две большие ветви, одна из которых состоит в основном из крупных птиц (масса тела более 17 г), а вторая-от самых мелких (весом менее 16 g). При этом, у некоторых видов с вариабельным размер тела и Пико разных видов были найдены в разных отраслях.
По-видимому, это указывает на то, что полиморфизм по локусу HMGA2, влияет на размер тела и пик, образовалась на заре дивергенция дарвиновых вьюрков (около миллиона лет назад), и распространился на многие виды. Благодаря эпизодической гибридизации межвидовой аллелей на локус на сегодняшний день могут кочевать между элементами генофондами.
Рис. 2. Филогенетические деревья, построенные полного генома (слева) и локусу HMGA2. В первом случае ветви дерева соответствуют выбранных видов с орнитологами по морфологическим признакам. Во втором все катушки делятся на две ветви, одна из которых соответствует более птиц (в нее упасть 82% птиц массой более 17 г), а второй-на мелкие (98% особей с массой менее 16 g). Рис. заголовок статьи в Science
Авторы определили ключ однонуклеотидные полиморфизмы, которые безошибочно различать два основных варианта (точнее, две группы параметров) локус HMGA2: аллель L (large), что соответствует крупному размеру, и аллель S (small), соответствующую часто размер. Затем генотипировали еще 133 вида средний земляной вьюрок (на данный момент, полногеномное секвенирование, что уже не было необходимости — достаточно было определить только один нуклеотид, стоя в определенной позиции), чтобы определить поточнее, как влияют аллели L и S размеров тела и вершины. Оказалось, что сильнее этих аллелей коррелирует с площадь пика (рис. 3, средний график): у носителей генотипа LL пенис больше, у гетерозигот LS — самый маленький и генотип СС обеспечивает меньший размер пика. Корреляции с размерами тела тоже, но выражено слабее (рис. 3, левый график). С форма пика аллелей локуса HMGA2 не коррелирует.
Рис. 3. Соотношение аллелей L и S (размер тела, размер пик и пик формы впоследние три графика: по горизонтальной оси — генотипов LL, LS, SS) и избирательной гибели птиц во время засухи 2004-2005 годы (столбец таблицы: генотип, количество пострадавших птиц, количество мертвых птиц, выживаемость в процентах). Образ владельца статьи в Science
Потому, что жена Grant систематическое удочки, катушки, энтузиазм и взяли образцы крови, а также собирали мертвых птиц, в распоряжении исследователей оказались образцы ДНК, 71 вида G. fortis, которые, как известно, страдают от засухи 2004-2005 год или погибли. В засушливые годы вьюрков на острове Дафне не выводили птенцов, так что выбор шел только на уровне взрослых, которые выживали, или нет. Оказалось, что засухи были в состоянии выжить 14 из 19 обладателей генотипа СС (73,7%), 17 из 32 птиц с генотипом LS (53,1%) и лишь 6 из 20 птиц с генотипом LL (30,0%). Частота аллеля S «между теми, кто составляет 61%, мертвых-37%. Это говорит о том, очень сильный выбор этот локусу: коэффициент отбора (см. отбор Coefficient коэффициент производительности) против гомозигот LL-0,59±0,15. Это, возможно, более высокой интенсивностью естественного отбора, правильно объясняет в природе.
Без сомнения, размер пика не является моногенным признаком. Другие локусы также вносят свой вклад в изменчивость площадь пика, но влияние локуса HMGA2 сильнее. Уменьшение частоты аллеля L вследствие гибели птиц во время засухи, — объясняет 30% наблюдаемого снижения среднего размера носик. Внутри генотипических классов, выживаемость птиц все еще зависит от размера Пико (то есть, например, у птиц, с таким же генотипом LL размер пика была уже не та, и владельцы больших пиков умирали с большей вероятностью).
Сравнение геномов «внешние группы» (родственных птиц из Южной и Центральной Америки), показало, что аллель L является исходным (предковым) для дарвиновых вьюрков, и аллель S — производных. Другими словами, предки этих вьюрков с Галапагосских островов был только аллель L, но потом, в результате мутации появился аллель S, который периодически находил полезным и поддерживался выбора, но и в других населенных пунктах и в другие времена было вредно для здоровья и отбраковывался.
В малых островных популяций аллели частоты должно хватать. Например, если в течение нескольких лет подряд крупные семена в дефицит, и маленьких, в избытке, аллель S будет давать сильное селективное преимущество, и Он может в это время до исчезновения генофонда. Тем не менее, эпизодическая межвидовая гибридизация делает этот восполнимой потери: потеряли аллель может вернуться в окно генофонд благодаря скрещиваю с чужаками. Авторы отмечают, что в среднем земляные вьюрки G. fortis иногда гибридизуются с залетающими в Дафне малыми земляными катушек G. fuliginosa. Небольшого движения вьюрков аллель S, кажется, что ja (14 генотипированных особей имеют генотип SS). Таким образом, средняя земляным вьюркам не угроза необратимой потери аллеля S в течение некоторого особенно долгого периода изобилия крупных семян и нехватка малых. И если небольшой земляным вьюркам вдруг станет выгодно иметь пенис больше, будут иметь возможность получить аллель L средних вьюрков.
Поэтому, вполне возможно, что в долгосрочной перспективе вьюркам полезным для репродуктивного здоровья, изоляцию между видами, оставалась неполной: межвидовой генетический обмен, помогает им поддерживать высокий уровень приспособляемости к более «переменные среды». Возможно, это явление повсеместное, что и объясняет длительное стабильное существование сложных, не до конца разошедшихся видов и устойчивых гибридов зоны.
Формально, основной результат работы-доказать, что разность (отклонение) признаков в результате конкуренции между видами может быть связано с интенсивной выборе одной локусу. Однако, в фоне, значение это исследование гораздо шире: он внезапно бросает яркий свет на микроэволюционные процессы, которые до сих пор изучали, в основном, теоретически, на основе косвенных и неполных данных. Истории, с пиками средних вьюрков земли на острове Дафне и, как уже хрестоматийным пример действия естественного отбора в природе, и теперь дополняется четким и убедительным геномными данными, что только суждено войти в учебники.
Источник: Сангит Lamichhaney, Вентилятор, Йонас Берглунд, Chao Wang, Маркус Sällman Almén, Matthew T. Webster, B. Rosemary Grant, Peter R. Grant, Лейф Андерссон. В детской электронной size locus in Darwin’s finches facilitated character прокрутки during a Origin // Science. В 2016 году. Ст. 352. P. 470-474.
См. также:
1) экологических или Эволюционных процессов могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга, «Элементы», 08.02.2011.
2) Разнообразие дарвиновых вьюрков сокращается из-за межвидовой гибридизации, «Элементы», 24.03.2014.
3) Видообразование на разных островах идет параллельными путями, «Элементы», 15.03.2007.
Александр Марко